玻璃里是蝴蝶，而反射的，是巨大的眼睛。

今春，湖心讲堂春季公开课开始前，序厅里展出着一排排绚丽的玻璃盒子，里面是千姿百态的昆虫标本。它们来自西湖大学甄莹实验室，也叫演化生态基因组实验室。

给人惊艳之外，让人惊讶的是博士生们的讲解——

原来，不止是毛毛虫有毒，

漂亮的蝴蝶也可能有毒。

浪漫的萤火虫，也能产毒 ……

生命产毒，也会耐毒，魔高一尺，道高一丈。在演化生态基因组实验室，毒的研究是一个方向。研究中的疑问接二连三，最终化作声声惊叹。

问世间，毒为何物？今天我们不谈情，只聊毒。本文主角是三种昆虫——帝王蝶、螽（zhong）斯、萤火虫，都是甄莹实验室的研究对象。它们都和一类强心甾类固醇的天然毒素有关。

只不过，温柔甜蜜常相似，毒魔狠怪各有方。

被捕获的螽斯   © 甄莹实验室

日落之前，当螽斯出现时，夹竹桃叶子上有啃食的缺口，王田雨的第一个反应是：

“它偷吃了吗？”

王田雨是西湖大学博士生，多年前的这天，他正在转塘高速口采样。云栖校区就在附近，演化生态基因组实验室刚建不久，负责人是甄莹。当时学校的女老师还不多，有一个甄老师，还有一个贾老师——贾洁敏实验室，研究的是中枢神经血管生物学。

假作真时真亦假，自然研究有点像解谜题。

眼前的夹竹桃，就有点迷——花似桃，茎似竹，妖娆芬芳，天赋异禀，对污染极为耐受，可以对付二氧化硫等有害气体。还有，即便全身落满灰尘，它也照长。

不惧红尘，让它从路边野花，成了路边绿化。顽强的另一面是狠毒的心，夹竹桃有毒，人畜皆害，误食可致死。

这位螽斯呢，多少有点走错片场，它本不在采集计划内。全世界，直翅目螽斯亚目螽斯总科下，约有10000种，中国已知的约1000种。偏偏被抓的这种，通体碧绿，背部一条白线贯穿，宛如绿衣绅士。

夹竹桃的主要毒性物质是强心苷，这才是实验室找它的原因。问题是，作为杂食性昆虫，这位绿先生为何馋这一口毒？

就在这一叶一虫一人尴尬之际，王田雨当机立断，把螽斯和夹竹桃叶片带回实验室。两周的独立喂养证实，螽斯可以只吃夹竹桃叶，还活奔乱跳。这事儿算立案了。

强心甾类固醇和背后的毒素耐受机制问题 

“嫌疑人”螽斯按下不表，先传唤“证物”强心苷。

强心苷能作用于细胞膜上的钠钾泵，而钠钾泵极为重要，是神经、肌肉等组织产生生物电信号的基础。强心苷作为一种小分子化合物，能精准地“卡”在钠钾泵α亚基（ATPα）上，相当于“掐住”钠钾泵的命门。电影《007皇家赌场》里，詹姆斯·邦德就被人下过强心苷。英国著名女侦探小说家阿加莎·克里斯蒂，也让小说里的一位小女孩，死于此毒。

黑色幽默的是，强心苷获名，不是因为毒性，而是因为药性。1785年，英国植物学家威廉·维瑟林发现，观赏植物洋地黄的提取物具有强心作用，里面的主要成分就是它。

毒和药，没有非黑即白。

这也像，当人类欣赏帝王蝶之美，很少会联想到，这是毒的警告。在美国做博士后期间，甄莹就开始研究有毒的帝王蝶。

帝王蝶会把卵产在马利筋上，幼虫以此为食。马利筋属于夹竹桃科，含有强心苷。甄莹的研究发现，帝王蝶的钠钾泵已经产生“变异”，让强心苷无法起效，并且在体内富集马利筋的强心苷。从幼虫到羽化成蝶，它们就这样带着毒物生活，自己也成了毒物，并表现出强烈的警戒色，告诉每一双饥饿的眼睛：

“别碰我。”

帝王蝶一生只吃马利筋，杀不死它的，终使它强大。从演化的角度来看，产生毒性耐受变化的帝王蝶，活了下来。顺带地，帝王蝶也给马利筋授粉。但即使帝王蝶对毒物耐受，当幼虫咬开第一口毒草，依然可能会被涌出的白色乳汁所淹死。

蝶恋花，相爱也相杀。

卵、幼虫、蛹，成虫——帝王蝶变态的一生 
©  activewild.com

适应性演化的这些变化，被写在基因里，为“破案”提供线索。在北大读本科的时候，甄莹就在实验室接触到拟南芥，从这种模式生物的抗冻性能“入门”，甄莹对演化问题越发感兴趣。后来为此去美国读博，又在普林斯顿和加州洛杉矶分校做了博士后。

作为一个解谜者，甄莹说，最大的神秘，是生命因何而起。这让人想起海德格尔说的，世界为什么是有而不是无，这是哲学的最基本问题。

而演化是一部自然之书，对甄莹来说，亿万年只不过是阅读的尺度。他们的研究，关乎物种演化，也关乎地球生态。在辽阔和细微之间，毒性问题如同被叠加的波峰，又像在赤道上拔地而起，那是乞力马扎罗的雪。

再回到白色的实验室。现在，螽斯的到来，带来了一抹绿色。

不出所料，这厮确实演化出了对强心苷的耐受机制，螽斯肠道里的钠钾泵，也产生了和帝王蝶相似的位点突变。这种现象，被称为趋同演化，不同生命在面对相同毒素的时候，他们最后都采取了相似的策略，像是数学上的最优解。

但是，这位绿先生没有帝王蝶那般情有“毒”钟。钠钾泵的突变，只在螽斯肠道里发现，其他部位并没有。它身体也没有强心苷留存，强心苷只残留在它的粪便里。

这就有点“渣”了，不走心，也不过脑，只让肠道耐受强心苷，并让毒素排出体外。道济禅师那句，酒肉穿肠过，佛祖心中留，倒也适合它。

随后，研究团队检测到了两种螽斯的钠钾泵基因序列，一种对强心苷耐受，一种不耐受，而对强心苷耐受的基因，只在它的肠道表达。这在基因层面解释了它的耐毒机制。

想象一下，它的祖先在演化中产生了应对强心苷的耐受基因，这部分基因作为副本被保留下来，原先的“脚本”也没有被抹去。无为有处有还无，两种极端正在这绿色的身体里共存。

螽斯体内检测到两种钠钾泵α亚基（ATPα1A和ATPα1B） 

侦探小说里，毒常常是一个调查线索，而云栖的自然环境也给实验室提供了最初的调查现场。小镇的夏夜，幽暗无人处，常有萤火虫微光点点。

萤火虫是实验室第二位天外来客。

根据文献报道，部分萤火虫也有会毒，即萤火虫毒素，也属于是强心甾类固醇，作用靶点也是钠钾泵，只不过和帝王蝶和螽斯不同，萤火虫是自己产毒。这种“自产自销”的模式，会有何不同？

地毯式搜索，开始。

萤科下面已知有八个亚科，其中国内报道有五个，实验室首先要找齐所有亚科的样本和文献。除了学校附近，离杭州比较近的天目山，丽水的九龙国家湿地公园，深圳的梧桐山，海南的屯昌，都跑遍了。

确认过萤光，是想要交的那一尾 © 甄莹实验室

博士生朱诚棋是此项研究的主要参与者。有一次他和王田雨搭档，去天目山采集。晚上回来没车了，就转辗坐公交回来。深夜巴士在路上穿行，像是一只硕大的萤火虫，到实验室已是午夜。

还有一批样本，是甄莹托亲戚在河南老家采集的。亲戚们热情高涨，对夏夜精灵重生敬意，用新鲜草木搭了窝，欢送它们前往杭州。

然而，这些取样，在回答问题前，却提出了新问题。

原本，实验室想先探究萤火虫对毒素的耐受机制，但是发现八个亚科中，只有一支亚科自身产生强心甾类固醇毒素，萤火虫毒素的起源只能追溯到该亚科的共同祖先中。此前，有假说认为，萤火虫的萤光最初演化是为作为毒性的警戒信号。但研究发现萤火虫毒素的演化远晚于萤火虫萤光的出现时间，显然推翻了这一假说。

另外，尽管它们用萤光来寻找配偶，但这并不能解释其萤光起源，除开萤光能力退化的品种，萤火虫从幼虫，到蛹以及成虫，都可能会发光。

实验室在海南采样 © 甄莹实验室

在萤火虫闪亮的一生中，幼虫是彪悍的掠食者，可以猎杀蜗牛或田螺，向其体内注入消化液，等猎物化作肉糜，再吸食。但破蛹羽化之后，萤火虫性情大变，只吃少量露水和花蜜，一改凶残的本性，阿弥陀佛。

此时，生命还约有七天。

萤火虫为什么要演化出萤光和毒性，目前依然是迷。甄莹团队的研究也还在继续，强心甾类固醇，只是千丝万缕中的一丝一缕。

写到这里，文章即将结束，但演化的故事还在继续。真正迷人的，在谜题之外——

对螽斯的研究，甄莹团队抛出了一个更大的问题。根据基因推测，大概在12000万年前，露螽亚科的共同祖先已经演化出了对强心苷的耐受。但是，夹竹桃科的共同祖先，大约出现在5800多万年前。

相当于，道已经修炼好了，魔却不知何处。

这种被称为预演化的现象，是演化上的巧合吗？还是说，在露螽亚科的祖先生活的时代，已经存在含有强心苷的植物，只是后来灭绝了。如果是这样，夹竹桃科的祖先又是如何隔了6000万年演化出强心苷？

还有萤火虫。

甄莹团队正在怀疑，萤光的起源，可能和氧气有关。萤火虫的祖先，起源在地球氧气最高峰后的低谷，氧气逐步抬升的漫长岁月中。现在我们知道，萤光素和萤光素酶在氧气的参与下发生反应而发光，相当于萤火虫腹部有一个“燃烧”的光源。萤光素也可以被看作是一种抗氧化剂。

也许是萤光素的出现，帮助萤火虫更好地适应了氧气逐渐增多的环境。其实，过量的氧气，本身是一种“毒”。氧气是强大的氧化剂，无法正常消耗的氧容易形成氧自由基，在生命组织中去四处掠夺电子。

地球上最初的生命都是厌氧的，主要依赖化学反应进行能量代谢。从人类的视角看，当时的地球如同地狱，大气和海洋灼热而无氧。光合生命出现后，氧气逐渐增多，生命向适应氧气的方向演化。

而那些生命最早的先行者，绝大部分被氧气毒死，沉入地壳。

所以，当你读到此处时，一呼一吸，其实都是以亿万年为代价，才将曾经的“毒”投入生命之火。

此时此刻，地球那边，也许一只帝王蝶幼虫正在结蛹。之后，它身体的大部分会溶解，重组新生。羽化成蝶，它是否还是那个过去的自己？

已经无暇多想，就在春天，帝王蝶煽动翅膀向北飞行，大致经过四到五代的繁衍，完成四五千公里的迁徙。

直到北半球太阳高悬，夏日已至，帝王蝶如有所悟，产下超级一代——体格更大，寿命是普通代系的八倍，相当于人类生了寿命600岁的孩子。

然后，向南。

好风凭借力，送我上青云，这次，将是一鼓作气。超低的荷尔蒙水平延缓着衰老，拖住死神。体内的生物钟，加上对太阳方位的判断，形成了一套复合的导航系统。靠着热气流，微弱的身躯开始飞跃地平线，到达200米的高度。

终于，帝王蝶回到祖辈出生的墨西哥山谷之中，成片地栖息在树上，寂静如秋叶。无人知晓，为什么是这里。第二年春天，山谷里“黄叶”纷飞，死之将至，轮回重启。那些穿越八千里路云和月的毒素，也将踏上归途。

    这纷乱的毒之色，是向死的凝视，也是对生的骄傲。